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[[Datei:Diversity of fluorescent patterns and colors in marine fishes - journal.pone.0083259.g001.png|mini|Zahlreiche Fische zeigen Biofluoreszenz]] | |||
[[Datei:Lampyris noctiluca.jpg|miniatur|hochkant|[[Großer Leuchtkäfer]] (''Lampyris noctiluca'')]] | [[Datei:Lampyris noctiluca.jpg|miniatur|hochkant|[[Großer Leuchtkäfer]] (''Lampyris noctiluca'')]] | ||
Als '''Biolumineszenz''' ({{elS|βιός}} ''biós'' ‚Leben‘ und {{laS|''lumen''}} ‚Licht‘) wird in der [[Biologie]] die Fähigkeit von Lebewesen bezeichnet, selbst oder mit Hilfe von [[Symbiont]]en Licht zu erzeugen. Die [[Lumineszenz|Erzeugung des Lichtes]] findet bei höher organisierten Organismen oft in speziellen [[Leuchtorgane]]n statt, bei [[Eukaryoten|eukaryotischen]] [[Einzeller]]n in besonderen [[Organell]]en und bei [[Bakterien]] im [[Cytoplasma]]. Sie basiert auf chemischen Prozessen, bei denen freiwerdende [[Energie]] in Form von Licht abgegeben wird, es handelt sich also um eine [[Chemilumineszenz]]. Unterschieden wird bei der Biolumineszenz zwischen ''primärem'' und ''sekundärem Leuchten''. Den Regelfall stellt das primäre Leuchten dar, bei dem ein Tier zum Selbstleuchten in der Lage ist. Entsteht das Leuchten stattdessen durch symbiontische Bakterien, wie z. B. von Fischen bekannt, spricht man vom sekundären Leuchten. | [[Datei:Photinus pyralis Firefly glowing.jpg|miniatur|hochkant|Der [[Leuchtkäfer]] ''Photinus pyralis'' im Flug]] | ||
Als '''Biolumineszenz''' ({{elS|βιός}} ''biós'' ‚Leben‘ und {{laS|''lumen''}} ‚Licht‘) oder '''Biofluoreszenz''' wird in der [[Biologie]] die Fähigkeit von Lebewesen bezeichnet, selbst oder mit Hilfe von [[Symbiont]]en Licht zu erzeugen. Die [[Lumineszenz|Erzeugung des Lichtes]] findet bei höher organisierten Organismen oft in speziellen [[Leuchtorgane]]n statt, bei [[Eukaryoten|eukaryotischen]] [[Einzeller]]n in besonderen [[Organell]]en und bei [[Bakterien]] im [[Cytoplasma]]. Sie basiert auf chemischen Prozessen, bei denen freiwerdende [[Energie]] in Form von Licht abgegeben wird, es handelt sich also um eine [[Chemilumineszenz]]. Unterschieden wird bei der Biolumineszenz zwischen ''primärem'' und ''sekundärem Leuchten''. Den Regelfall stellt das primäre Leuchten dar, bei dem ein Tier zum Selbstleuchten in der Lage ist. Entsteht das Leuchten stattdessen durch symbiontische Bakterien, wie z. B. von Fischen bekannt, spricht man vom sekundären Leuchten. | |||
Ein Großteil der zu Biofluoreszenz fähigen Organismen lebt [[aquatisch]], außer bei [[Fische]]n konnte auch bei [[Kopffüßer]]n, [[Quallen]], [[Schnecken]] und [[Weichtiere]], sowie einigen [[Koralle]]n Biolumineszenz nachgewiesen werden. | |||
Wird das Licht nach unmittelbar vorhergehender [[Absorption (Physik)|Absorption]] von Licht anderer Wellenlänge erzeugt, wird es [[Fluoreszenz#Biofluoreszenz|Biofluoreszenz]] genannt (zur Einordnung siehe [[Lumineszenz]]; beachte Unterschied zur farbigen Reflexion ([[Remission (Physik)|Remission]])). | |||
== Biologische Funktion == | == Biologische Funktion == | ||
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=== Tiere === | === Aquatisch lebende Tiere === | ||
[[ | ==== Fische ==== | ||
Bei über 180 [[Fische|Fischarten]] konnten Wissenschaftler in einer 2014 veröffentlichten Untersuchung Biofluoreszenz nachweisen.<ref name = SPK>[https://scilogs.spektrum.de/meerwissen/lichtspektakel-unter-wasser-biolumineszenz-in-meerestieren/''Lichtspektakel unter Wasser – Biolumineszenz in Meerestieren'' von Gabriele Kerber am 3. Juni 2018] [[Spektrum der Wissenschaft]], aufgerufen am 16. Februar 2022</ref> | |||
Zu den bioluminiszierenden Fischen zählen unter anderem:<ref name = SPK/> | |||
{{Mehrspaltige Liste |liste= | |||
* [[Anglerfische]] (Antennariidae), z. B. ''[[Antennarius maculatus]]'' | |||
* [[Eidechsenfische]] (Synodontidae), z. B. ''Synodus dermatogenys'' | |||
* [[Grundeln]] (Gobiidae), der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Eviota]]'', wie z. B. ''Eviota atriventris'' | |||
* [[Seezungen]], z. B. ''Soleichthys heterorhinos'' | |||
* [[Plattköpfe]], der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Cociella]]'', wie z. B. ''Cociella hutchinsi'' | |||
* „[[Chlopsidae|falsche Muränen]]“, der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Kaupichthys]]'', wie z. B. ''Kaupichthys brachychirus'' | |||
* [[Sandsterngucker]] (Dactyloscopidae), der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Gillellus]]'', wie z. B. ''Gillellus uranidea'' | |||
* [[Scheinschnapper]] der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Scolopsis]]'', wie z. B. ''Scolopsis bilineata'' | |||
* [[Seenadeln]] (Syngnathidae), der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Corythoichthys]]'', wie z. B. ''Corythoichthys haematopterus'' | |||
* der [[Blauer Doktorfisch|Blaue Doktorfisch]] (''Acanthurus coeruleus'') | |||
* der [[Buckel-Drachenkopf]] (''Scorpaenopsis diabolus'') | |||
* der [[Jamaika-Stechrochen]] (''Urobatis jamaicensis'') | |||
* der [[Schwellhai]] (''Cephaloscyllium ventriosum'') | |||
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Kaupichthys brachychirus (26303678620).jpg|mini|''Kaupichthys brachychirus'' zählt zu den „[[Chlopsidae| falschen Moränen]]“ | |||
Urobatis jamaicensis biofluorescence.jpg|mini|[[Jamaika-Stechrochen]] | |||
Soleichthys heterorhinos biofluorescence.jpg|mini|''Soleichthys heterorhinos'' | |||
Acanthurus coeruleus biofluorescence.jpg|mini|[[Blauer Doktorfisch]] | |||
Scorpaenopsis diabolus biofluorescence.jpg|mini|links|[[Buckel-Drachenkopf]] | |||
Scolopsis bilineata biofluorescence.jpg|mini|[[Scheinschnapper]] ''Scolopsis bilineata'' | |||
Photostomias2.jpg|miniatur|hochkant|Leuchtorgane des Tiefseefisches ''[[Photostomias guernei]]'' | |||
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==== Sonstige aquatisch lebende Tiere ==== | |||
Besonders verbreitet ist die Biolumineszenz unter Meeresbewohnern, vor allem in der [[Tiefsee]] (bis zu 90 Prozent der Tiefseeorganismen), aber auch in Küstengewässern (etwa fünf Prozent). Verschiedene [[Kopffüßer]] wie der [[Vampirtintenfisch]] (''Vampyroteuthis infernalis''), die [[Wunderlampen]] (''Lycoteuthis'') und andere [[Kalmare]] (Teuthida), [[Leuchtgarnelen]] ([[Krill]], Euphausiacea), [[Leuchtquallen]] ([[Leuchtqualle]] ''Pelagia noctiluca'', ''[[Aequorea victoria]]'', [[Kronenqualle]] ''Periphylla periphylla''), [[Vielborster]] (''Polychaeten'') wie ''[[Eusyllis blomstrandi]]'' im [[Helgoländer Felswatt]] ([[Helgoland]]), der im Sand verborgen lebende ''[[Chaetopterus variopedatus]]'' und der freischwimmende ''[[Tomopteris helgolandica]]'', [[Koralle]]n wie ''[[Renilla reniformis]]'' und verschiedene [[Tiefseefisch]]e. | |||
Unter den [[Nacktkiemer]]n (Nudibranchia), meereslebenden Nacktschnecken, gibt es ebenfalls mehrere biolumineszente Arten, wie z. B. ''[[Plocamopherus imperialis]]''<ref>{{Internetquelle |autor=Bill Rudman |url=http://www.seaslugforum.net/plocimpe.htm |titel=Plocamopherus imperialis |hrsg=Australian Museum, Sydney |werk=seaslugforum.net |datum=1998-12-21 |zugriff=2016-07-17 }}</ref> und ''[[Phylliroe bucephalum]]''.<ref>{{Internetquelle |autor=Bill Rudman |url=http://www.seaslugforum.net/factsheet/phyllir |titel=Phylliroe bucephalum |hrsg=Australian Museum, Sydney |werk=seaslugforum.net |datum=2000-08-09 |zugriff=2016-07-17 }}</ref> | |||
=== Insekten === | |||
Insekten mit Biolumineszenz sind zum Beispiel [[Leuchtkäfer]] (Glühwürmchen; Lampyridae) und [[Leuchtschnellkäfer]] (Gattungen ''[[Cucujo]]'' und ''[[Pyrophorus]]''). Es gibt auch leuchtende [[Collembole]]n (Springschwänze). | Insekten mit Biolumineszenz sind zum Beispiel [[Leuchtkäfer]] (Glühwürmchen; Lampyridae) und [[Leuchtschnellkäfer]] (Gattungen ''[[Cucujo]]'' und ''[[Pyrophorus]]''). Es gibt auch leuchtende [[Collembole]]n (Springschwänze). | ||
=== Pilze === | === Pilze === | ||
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=== Bakterien === | === Bakterien === | ||
Es gibt einige im Meerwasser freilebende [[Leuchtbakterien]], die auch auf Lebensmitteln wie Fisch, Fleisch und Eiern zu finden sind. Hierzu gehören zum Beispiel ''[[Aliivibrio fischeri]]'' und [[Photobakterien]]. ''Aliivibrio fischeri'' vermehrt sich auf toten Salzwasserfischen und lässt sich leicht beobachten, wenn man einen toten, frischen Salzhering einige Zeit kühl aufbewahrt, der dann im Dunklen stellenweise leuchtet. | Es gibt einige im Meerwasser freilebende [[Leuchtbakterien]], die auch auf Lebensmitteln wie Fisch, Fleisch und Eiern zu finden sind. Hierzu gehören zum Beispiel ''[[Aliivibrio fischeri]]'' und [[Photobakterien]]. ''Aliivibrio fischeri'' vermehrt sich auf toten Salzwasserfischen und lässt sich leicht beobachten, wenn man einen toten, frischen [[Salzhering]] einige Zeit kühl aufbewahrt, der dann im Dunklen stellenweise leuchtet. | ||
Außerdem gibt es symbiotisch lebende Leuchtbakterien, die in besonderen Organen von Meerestieren vorkommen; vor allem [[Anglerfische|Angler-]] und [[Laternenfische]] leben in Symbiose mit Leuchtbakterien. | Außerdem gibt es symbiotisch lebende Leuchtbakterien, die in besonderen Organen von Meerestieren vorkommen; vor allem [[Anglerfische|Angler-]] und [[Laternenfische]] leben in Symbiose mit Leuchtbakterien. | ||
== Erzeugung == | == Erzeugung == | ||
Es werden zwei Formen der Biolumineszenz unterschieden: das primäre und das sekundäre Leuchten. Als primäres Leuchten wird bezeichnet, wenn der Organismus die Lumineszenz selbst erzeugt. Als sekundäres Leuchten hingegen wird bezeichnet, wenn ein Organismus eine [[Symbiose]] mit anderen Lebewesen eingeht (etwa mit Leuchtbakterien), welche die Möglichkeit zum primären Leuchten besitzen. | [[Datei:Kaupichthys brachychirus biofluorescence.jpg|mini|Die „[[Chlopsidae|Falsche Moräne]]“ ''Kaupichthys brachychirus'']] | ||
Es werden zwei Formen der Biolumineszenz unterschieden: das primäre und das sekundäre Leuchten. Als primäres Leuchten wird es bezeichnet, wenn der Organismus die Lumineszenz selbst erzeugt. Als sekundäres Leuchten hingegen wird bezeichnet, wenn ein Organismus eine [[Symbiose]] mit anderen Lebewesen eingeht (etwa mit Leuchtbakterien), welche die Möglichkeit zum primären Leuchten besitzen. | |||
=== Symbiosen === | === Symbiosen === | ||
Symbiosen von Tieren mit Leuchtbakterien | Es kommen häufig Symbiosen von Tieren mit Leuchtbakterien vor. Dabei werden die Bakterien von ihren Wirten mit Nahrung und Sauerstoff versorgt und leben oft in speziellen Hauttaschen oder Körperpartien. Ein Beispiel sind die [[Tiefseeanglerfische]]. | ||
=== Luciferin / Luciferase === | === Luciferin / Luciferase === | ||
Eine häufig zur Biolumineszenz genutzte chemische Reaktion ist die [[Exergone und endergone Reaktion|exergon]]e [[Oxidation]] von [[Luciferine]]n mit molekularem Sauerstoff (O<sub>2</sub>), katalysiert durch [[Enzym]]e der [[Luciferasen]]. Dabei entstehen ''[[Dioxetane]]'' bzw. ''Dioxetanone'', die unter Abgabe von [[Kohlenstoffdioxid]] zerfallen und die gespeicherte Energie in Form von Licht freisetzen. | Eine häufig zur Biolumineszenz genutzte chemische Reaktion ist die [[Exergone und endergone Reaktion|exergon]]e [[Oxidation]] von [[Luciferine]]n wie [[D-Luciferin|<small>D</small>-Luciferin]] mit molekularem Sauerstoff (O<sub>2</sub>), katalysiert durch [[Enzym]]e der [[Luciferasen]]. Dabei entstehen ''[[Dioxetane]]'' bzw. ''Dioxetanone'', die unter Abgabe von [[Kohlenstoffdioxid]] zerfallen und die gespeicherte Energie in Form von Licht freisetzen. | ||
Sowohl die Luciferine als auch die Luciferasen sind art- oder gruppenspezifisch, also für jede Organismengruppe kennzeichnend. Dabei sind die Luciferasen offensichtlich im Laufe der [[Evolution]] aus anderen Enzymen, den [[Oxygenasen]], hervorgegangen. Bei der Veränderung, meistens der Abspaltung von Teilgruppen an dem Luciferin, entsteht Energie, die als [[Lichtquant]] abgegeben wird. | Sowohl die Luciferine als auch die Luciferasen sind art- oder gruppenspezifisch, also für jede Organismengruppe kennzeichnend. Dabei sind die Luciferasen offensichtlich im Laufe der [[Evolution]] aus anderen Enzymen, den [[Oxygenasen]], hervorgegangen. Bei der Veränderung, meistens der Abspaltung von Teilgruppen an dem Luciferin, entsteht Energie, die als [[Lichtquant]] abgegeben wird. | ||
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[[Datei:CoelenterazinTOCoelenteramid.png|miniatur|hochkant|[[Aequorin]] katalysiert die Oxidation von [[Coelenterazin]] (links) zu [[Coelenteramid]]; beim Zerfall einer energiereichen Zwischenstufe entsteht Licht.]] | [[Datei:CoelenterazinTOCoelenteramid.png|miniatur|hochkant|[[Aequorin]] katalysiert die Oxidation von [[Coelenterazin]] (links) zu [[Coelenteramid]]; beim Zerfall einer energiereichen Zwischenstufe entsteht Licht.]] | ||
Eine andere Art der Lichterzeugung, nämlich durch Photoproteine, verwendet die [[Qualle]] ''[[Aequorea victoria]]''. Dieser Coelenterat ([[Hohltiere|Hohltier]]) verwendet [[Aequorin]], ein [[Calcium|Ca<sup>2+</sup>]]-abhängiges primäres Photoprotein. Da es im Laufe der Reaktion nicht wie andere [[Luciferin]]e chemisch umgewandelt wird, sondern nach der Emission des Lichts in seinen Ausgangszustand zurückgelangt, ist es unbegrenzt wiederverwertbar. Das blau-grüne Leuchten dieser Quallen entsteht durch die Kombination von Aequorin mit dem [[Grün fluoreszierendes Protein|grün fluoreszierenden Protein]] (GFP).<ref name="pmid9621461">{{Literatur |Autor=Jonathan M. Kendall, Michael N. Badminton |Titel=Aequorea victoria bioluminescence moves into an exciting new era |Sammelwerk=[[Trends in Biotechnology]] |Band=16 |Nummer=5 |Seiten=216–224 |Datum=1998-05 |PMID=9621461 |DOI=10.1016/S0167-7799(98)01184-6 }}</ref> | Eine andere Art der Lichterzeugung, nämlich durch Photoproteine, verwendet die [[Qualle]] ''[[Aequorea victoria]]''. Dieser Coelenterat ([[Hohltiere|Hohltier]]) verwendet [[Aequorin]], ein [[Calcium|Ca<sup>2+</sup>]]-abhängiges primäres Photoprotein. Da es im Laufe der Reaktion nicht wie andere [[Luciferin]]e chemisch umgewandelt wird, sondern nach der Emission des Lichts in seinen Ausgangszustand zurückgelangt, ist es unbegrenzt wiederverwertbar. Das blau-grüne Leuchten dieser Quallen entsteht durch die Kombination von Aequorin mit dem [[Grün fluoreszierendes Protein|grün fluoreszierenden Protein]] (GFP), welches heutzutage zudem als integraler Bestandteil (zell-)biologischer Forschung zum Einsatz kommt.<ref name="pmid9621461">{{Literatur |Autor=Jonathan M. Kendall, Michael N. Badminton |Titel=Aequorea victoria bioluminescence moves into an exciting new era |Sammelwerk=[[Trends in Biotechnology]] |Band=16 |Nummer=5 |Seiten=216–224 |Datum=1998-05 |PMID=9621461 |DOI=10.1016/S0167-7799(98)01184-6 }}</ref> | ||
=== Foxfire-Biolumineszenz === | === Foxfire-Biolumineszenz === | ||
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== Anwendung == | == Anwendung == | ||
[[Datei:SY LH1.tif|mini|Die [[Seenadeln|Seenadel]] leuchtet durch [[Alizarin]] zum Teil rot]] | |||
Bereits im Mittelalter wurde in Form von ''Bakterienlampen'' die Biolumineszenz genutzt. Auch gab es Anleitungen, Buchstaben zu malen, die nachts leuchten und am Tag unsichtbar sind.<ref>[[Gerhard Eis]]: ''Bakterienlampen im Mittelalter.'' In: ''[[Sudhoffs Archiv]].'' Band 40, 1956, S. 289–294.</ref><ref>[[Gundolf Keil]]: ''Randnotizen zum „Stockholmer Arzneibuch“.'' In: ''Studia neophilologica.'' Band 44, Nr. 2, 1972, S. 238–262, hier: S. 249.</ref> | |||
Biolumineszenz ist nicht nur für die Grundlagenforschung von Interesse. Seit einiger Zeit werden verschiedene technische Anwendungen von Biolumineszenz routinemäßig eingesetzt. So wird Biolumineszenz etwa als risikoarme Markierungsmethode in der [[Molekularbiologie]] angewendet, die zusammen mit [[Fluoreszenz]]-Markierungen die Methode der [[Radioaktive Markierung|radioaktiven Markierung]] weitgehend ersetzt hat. Auch als Nachweismethode in der [[Ökotoxikologie]] wird Biolumineszenz zum Nachweis und der Quantifizierung von Toxinen verwendet. Die Verwendung von Dinoflagellaten in der Strömungsforschung zum Nachweis von Turbulenzen wird diskutiert. Einige Forscher kündigen bereits selbstleuchtende [[Bildschirm|Monitore]] auf Basis von Biolumineszenz an. | Biolumineszenz ist nicht nur für die Grundlagenforschung von Interesse. Seit einiger Zeit werden verschiedene technische Anwendungen von Biolumineszenz routinemäßig eingesetzt. So wird Biolumineszenz etwa als risikoarme Markierungsmethode in der [[Molekularbiologie]] angewendet, die zusammen mit [[Fluoreszenz]]-Markierungen die Methode der [[Radioaktive Markierung|radioaktiven Markierung]] weitgehend ersetzt hat. Auch als Nachweismethode in der [[Ökotoxikologie]] wird Biolumineszenz zum Nachweis und der Quantifizierung von Toxinen verwendet. Die Verwendung von Dinoflagellaten in der Strömungsforschung zum Nachweis von Turbulenzen wird diskutiert. Einige Forscher kündigen bereits selbstleuchtende [[Bildschirm|Monitore]] auf Basis von Biolumineszenz an. | ||
1999 berichteten britische Zeitungen – und anschließend Medien in anderen Ländern – über angebliche Arbeiten an selbst leuchtenden Weihnachtsbäumen.<ref>{{Internetquelle |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/484809.stm |titel=Genetically modified Christmas tree would glow |werk=BBC News |datum=1999-10-25 |zugriff=2016-07-17 }}</ref> Diese hat es allerdings nie gegeben.<ref>{{Literatur |Autor=Marcel Robischon |Titel=Green Glow and Fantasy. Stories of Genetically engineered Christmas Trees |Sammelwerk=Christmas Trees |Datum=2006-01 |ISSN=0199-0217 |OCLC=1711451 |Seiten=23–26 }}</ref> | 1999 berichteten britische Zeitungen – und anschließend Medien in anderen Ländern – über angebliche Arbeiten an selbst leuchtenden Weihnachtsbäumen.<ref>{{Internetquelle |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/484809.stm |titel=Genetically modified Christmas tree would glow |werk=BBC News |datum=1999-10-25 |zugriff=2016-07-17 }}</ref> Diese hat es allerdings nie gegeben.<ref>{{Literatur |Autor=Marcel Robischon |Titel=Green Glow and Fantasy. Stories of Genetically engineered Christmas Trees |Sammelwerk=Christmas Trees |Datum=2006-01 |ISSN=0199-0217 |OCLC=1711451 |Seiten=23–26 }}</ref> | ||
In jüngster Vergangenheit ist es den Bio-Ingenieuren des US-amerikanischen Unternehmens BioGlow gelungen, mit Hilfe von Genmanipulation und biolumineszierenden Enzymen eine autolumineszente Pflanze zu züchten. Ziel der Entwicklung war es, eine saubere, nachhaltige und bezahlbare pflanzliche Alternative für Lichtquellen zu generieren. Erzielt wird diese neue Eigenschaft der Pflanze dadurch, dass in das [[Chloroplasten]]genom der Ziertabak-Art ''[[Nicotiana alata]]'' marine Bakterien integriert wurden. Diese produzieren im Rahmen ihres induzierten Stoffwechsels auf natürlichem Weg Licht.<ref>{{Internetquelle |url=http://bioglowtech.com/glowingplant.html |archiv-url=https://web.archive.org/web/20160414071517/http://bioglowtech.com/glowingplant.html |archiv-datum=2016-04-14 |titel=Starlight Avatar |hrsg=BioGlow |zugriff=2016-07-17 }}</ref> | In jüngster Vergangenheit ist es den Bio-Ingenieuren des US-amerikanischen Unternehmens BioGlow gelungen, mit Hilfe von Genmanipulation und biolumineszierenden Enzymen eine autolumineszente Pflanze zu züchten. Ziel der Entwicklung war es, eine saubere, nachhaltige und bezahlbare pflanzliche Alternative für Lichtquellen zu generieren. Erzielt wird diese neue Eigenschaft der Pflanze dadurch, dass in das [[Chloroplasten]]genom der Ziertabak-Art ''[[Nicotiana alata]]'' marine Bakterien integriert wurden. Diese produzieren im Rahmen ihres induzierten Stoffwechsels auf natürlichem Weg Licht.<ref>{{Internetquelle |url=http://bioglowtech.com/glowingplant.html |archiv-url=https://web.archive.org/web/20160414071517/http://bioglowtech.com/glowingplant.html |archiv-datum=2016-04-14 |titel=Starlight Avatar |hrsg=BioGlow |zugriff=2016-07-17 }}</ref> 2020 gelang es Wissenschaftlern Pflanzen mittels [[Genome Editing|Geneditierung]] eigenständig und permanent heller leuchten zu lassen als jemals zuvor. Sie fügten dazu Gene eines [[Liste von biolumineszenten Pilzen|biolumineszenten Pilzes]] zur Produktion von Luciferin in das Pflanzengenom ein.<ref>{{cite news |title=Sustainable light achieved in living plants |url=https://phys.org/news/2020-04-sustainable.html |accessdate=2020-05-18 |work=phys.org |language=en}}</ref><ref>{{cite news |title=Scientists use mushroom DNA to produce permanently-glowing plants |url=https://newatlas.com/biology/mushroom-dna-glowing-plants/ |accessdate=2020-05-18 |work=New Atlas |date=2020-04-28}}</ref><ref name="guardian-mushroom">{{cite news |title=Scientists create glowing plants using mushroom genes |url=https://www.theguardian.com/science/2020/apr/27/scientists-create-glowing-plants-using-mushroom-genes |accessdate=2020-05-18 |work=the Guardian |date=2020-04-27 |language=en}}</ref><ref>{{cite news |last1=Woodyatt |first1=Amy |title=Scientists create glow-in-the-dark plants |url=https://edition.cnn.com/2020/04/27/world/glowing-plants-intl-scli-scn/index.html |accessdate=2020-05-23 |work=CNN}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Mitiouchkina |first1=Tatiana |last2=Mishin |first2=Alexander S. |last3=Somermeyer |first3=Louisa Gonzalez |last4=Markina |first4=Nadezhda M. |last5=Chepurnyh |first5=Tatiana V. |last6=Guglya |first6=Elena B. |last7=Karataeva |first7=Tatiana A. |last8=Palkina |first8=Kseniia A. |last9=Shakhova |first9=Ekaterina S. |last10=Fakhranurova |first10=Liliia I. |last11=Chekova |first11=Sofia V. |last12=Tsarkova |first12=Aleksandra S. |last13=Golubev |first13=Yaroslav V. |last14=Negrebetsky |first14=Vadim V. |last15=Dolgushin |first15=Sergey A. |last16=Shalaev |first16=Pavel V. |last17=Shlykov |first17=Dmitry |last18=Melnik |first18=Olesya A. |last19=Shipunova |first19=Victoria O. |last20=Deyev |first20=Sergey M. |last21=Bubyrev |first21=Andrey I. |last22=Pushin |first22=Alexander S. |last23=Choob |first23=Vladimir V. |last24=Dolgov |first24=Sergey V. |last25=Kondrashov |first25=Fyodor A. |last26=Yampolsky |first26=Ilia V. |last27=Sarkisyan |first27=Karen S. |title=Plants with genetically encoded autoluminescence |journal=Nature Biotechnology |date=2020-04-27 |volume=38 |issue=8 |pages=944–946 |doi=10.1038/s41587-020-0500-9 |pmid=32341562}}</ref> | ||
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== Einzelnachweise == | == Einzelnachweise == | ||
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== Weblinks == | == Weblinks == |
Als Biolumineszenz ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:ISO15924:97: attempt to index field 'wikibase' (a nil value) biós ‚Leben‘ und lateinisch lumen ‚Licht‘) oder Biofluoreszenz wird in der Biologie die Fähigkeit von Lebewesen bezeichnet, selbst oder mit Hilfe von Symbionten Licht zu erzeugen. Die Erzeugung des Lichtes findet bei höher organisierten Organismen oft in speziellen Leuchtorganen statt, bei eukaryotischen Einzellern in besonderen Organellen und bei Bakterien im Cytoplasma. Sie basiert auf chemischen Prozessen, bei denen freiwerdende Energie in Form von Licht abgegeben wird, es handelt sich also um eine Chemilumineszenz. Unterschieden wird bei der Biolumineszenz zwischen primärem und sekundärem Leuchten. Den Regelfall stellt das primäre Leuchten dar, bei dem ein Tier zum Selbstleuchten in der Lage ist. Entsteht das Leuchten stattdessen durch symbiontische Bakterien, wie z. B. von Fischen bekannt, spricht man vom sekundären Leuchten.
Ein Großteil der zu Biofluoreszenz fähigen Organismen lebt aquatisch, außer bei Fischen konnte auch bei Kopffüßern, Quallen, Schnecken und Weichtiere, sowie einigen Korallen Biolumineszenz nachgewiesen werden.
Wird das Licht nach unmittelbar vorhergehender Absorption von Licht anderer Wellenlänge erzeugt, wird es Biofluoreszenz genannt (zur Einordnung siehe Lumineszenz; beachte Unterschied zur farbigen Reflexion (Remission)).
Biolumineszenz kann verschiedene Funktionen haben:
In fast allen Reichen der Organismen gibt es biolumineszierende Arten, jedoch nicht unter höheren Pflanzen und Landwirbeltieren.
Reich | primäres oder sekundäres Leuchten |
---|---|
Tiere (mehrere Stämme) | primäres Leuchten (bei Wirbeltieren nur sekundäres Leuchten) |
Pilze (wenige Arten) | primäres Leuchten |
höhere Pflanzen | kein Leuchten |
Einzeller (einige) | primäres Leuchten |
Bakterien (wenige) | primäres Leuchten |
Bei über 180 Fischarten konnten Wissenschaftler in einer 2014 veröffentlichten Untersuchung Biofluoreszenz nachweisen.[1]
Zu den bioluminiszierenden Fischen zählen unter anderem:[1]
Besonders verbreitet ist die Biolumineszenz unter Meeresbewohnern, vor allem in der Tiefsee (bis zu 90 Prozent der Tiefseeorganismen), aber auch in Küstengewässern (etwa fünf Prozent). Verschiedene Kopffüßer wie der Vampirtintenfisch (Vampyroteuthis infernalis), die Wunderlampen (Lycoteuthis) und andere Kalmare (Teuthida), Leuchtgarnelen (Krill, Euphausiacea), Leuchtquallen (Leuchtqualle Pelagia noctiluca, Aequorea victoria, Kronenqualle Periphylla periphylla), Vielborster (Polychaeten) wie Eusyllis blomstrandi im Helgoländer Felswatt (Helgoland), der im Sand verborgen lebende Chaetopterus variopedatus und der freischwimmende Tomopteris helgolandica, Korallen wie Renilla reniformis und verschiedene Tiefseefische.
Unter den Nacktkiemern (Nudibranchia), meereslebenden Nacktschnecken, gibt es ebenfalls mehrere biolumineszente Arten, wie z. B. Plocamopherus imperialis[2] und Phylliroe bucephalum.[3]
Insekten mit Biolumineszenz sind zum Beispiel Leuchtkäfer (Glühwürmchen; Lampyridae) und Leuchtschnellkäfer (Gattungen Cucujo und Pyrophorus). Es gibt auch leuchtende Collembolen (Springschwänze).
Von über 100.000 untersuchten Pilzarten sind nur 71 biolumineszent. Dazu zählen der Honiggelbe Hallimasch (Armillaria mellea), der Leuchtende Ölbaumpilz (Omphalotus olearius) und einige Arten der Gattungen Zwergknäuelinge (Panellus, z. B. Panellus stipticus), Seitlinge (Pleurotus, z. B. Pleurotus japonicus) und Helmlinge (Mycena, z. B. Mycena citricolor, Mycena lux-coeli).[4]
Die Biolumineszenz entwickelte sich in vier Abstammungslinien. Es konnte gezeigt werden, dass die Biolumineszenzerscheinungen bei allen vier Abstammungslinien auf den gleichen Grundlagen beruhen.[5]
Das so genannte Meeresleuchten wird durch Plankton hervorgerufen, zum Beispiel von einzelligen Dinoflagellaten (Noctiluca scintillans), die auf Strömungsveränderungen mit der Aussendung von Licht reagieren. Meeresleuchten lässt sich an zahlreichen Küsten beobachten.
Es gibt einige im Meerwasser freilebende Leuchtbakterien, die auch auf Lebensmitteln wie Fisch, Fleisch und Eiern zu finden sind. Hierzu gehören zum Beispiel Aliivibrio fischeri und Photobakterien. Aliivibrio fischeri vermehrt sich auf toten Salzwasserfischen und lässt sich leicht beobachten, wenn man einen toten, frischen Salzhering einige Zeit kühl aufbewahrt, der dann im Dunklen stellenweise leuchtet.
Außerdem gibt es symbiotisch lebende Leuchtbakterien, die in besonderen Organen von Meerestieren vorkommen; vor allem Angler- und Laternenfische leben in Symbiose mit Leuchtbakterien.
Es werden zwei Formen der Biolumineszenz unterschieden: das primäre und das sekundäre Leuchten. Als primäres Leuchten wird es bezeichnet, wenn der Organismus die Lumineszenz selbst erzeugt. Als sekundäres Leuchten hingegen wird bezeichnet, wenn ein Organismus eine Symbiose mit anderen Lebewesen eingeht (etwa mit Leuchtbakterien), welche die Möglichkeit zum primären Leuchten besitzen.
Es kommen häufig Symbiosen von Tieren mit Leuchtbakterien vor. Dabei werden die Bakterien von ihren Wirten mit Nahrung und Sauerstoff versorgt und leben oft in speziellen Hauttaschen oder Körperpartien. Ein Beispiel sind die Tiefseeanglerfische.
Eine häufig zur Biolumineszenz genutzte chemische Reaktion ist die exergone Oxidation von Luciferinen wie D-Luciferin mit molekularem Sauerstoff (O2), katalysiert durch Enzyme der Luciferasen. Dabei entstehen Dioxetane bzw. Dioxetanone, die unter Abgabe von Kohlenstoffdioxid zerfallen und die gespeicherte Energie in Form von Licht freisetzen.
Sowohl die Luciferine als auch die Luciferasen sind art- oder gruppenspezifisch, also für jede Organismengruppe kennzeichnend. Dabei sind die Luciferasen offensichtlich im Laufe der Evolution aus anderen Enzymen, den Oxygenasen, hervorgegangen. Bei der Veränderung, meistens der Abspaltung von Teilgruppen an dem Luciferin, entsteht Energie, die als Lichtquant abgegeben wird.
Eine andere Art der Lichterzeugung, nämlich durch Photoproteine, verwendet die Qualle Aequorea victoria. Dieser Coelenterat (Hohltier) verwendet Aequorin, ein Ca2+-abhängiges primäres Photoprotein. Da es im Laufe der Reaktion nicht wie andere Luciferine chemisch umgewandelt wird, sondern nach der Emission des Lichts in seinen Ausgangszustand zurückgelangt, ist es unbegrenzt wiederverwertbar. Das blau-grüne Leuchten dieser Quallen entsteht durch die Kombination von Aequorin mit dem grün fluoreszierenden Protein (GFP), welches heutzutage zudem als integraler Bestandteil (zell-)biologischer Forschung zum Einsatz kommt.[6]
Pilze nutzen die Foxfire-Biolumineszenz, wobei das Enzym Superoxiddismutase (SOD) zur Erzeugung von Biolumineszenz führt.[4][7]
Bereits im Mittelalter wurde in Form von Bakterienlampen die Biolumineszenz genutzt. Auch gab es Anleitungen, Buchstaben zu malen, die nachts leuchten und am Tag unsichtbar sind.[8][9] Biolumineszenz ist nicht nur für die Grundlagenforschung von Interesse. Seit einiger Zeit werden verschiedene technische Anwendungen von Biolumineszenz routinemäßig eingesetzt. So wird Biolumineszenz etwa als risikoarme Markierungsmethode in der Molekularbiologie angewendet, die zusammen mit Fluoreszenz-Markierungen die Methode der radioaktiven Markierung weitgehend ersetzt hat. Auch als Nachweismethode in der Ökotoxikologie wird Biolumineszenz zum Nachweis und der Quantifizierung von Toxinen verwendet. Die Verwendung von Dinoflagellaten in der Strömungsforschung zum Nachweis von Turbulenzen wird diskutiert. Einige Forscher kündigen bereits selbstleuchtende Monitore auf Basis von Biolumineszenz an.
1999 berichteten britische Zeitungen – und anschließend Medien in anderen Ländern – über angebliche Arbeiten an selbst leuchtenden Weihnachtsbäumen.[10] Diese hat es allerdings nie gegeben.[11]
In jüngster Vergangenheit ist es den Bio-Ingenieuren des US-amerikanischen Unternehmens BioGlow gelungen, mit Hilfe von Genmanipulation und biolumineszierenden Enzymen eine autolumineszente Pflanze zu züchten. Ziel der Entwicklung war es, eine saubere, nachhaltige und bezahlbare pflanzliche Alternative für Lichtquellen zu generieren. Erzielt wird diese neue Eigenschaft der Pflanze dadurch, dass in das Chloroplastengenom der Ziertabak-Art Nicotiana alata marine Bakterien integriert wurden. Diese produzieren im Rahmen ihres induzierten Stoffwechsels auf natürlichem Weg Licht.[12] 2020 gelang es Wissenschaftlern Pflanzen mittels Geneditierung eigenständig und permanent heller leuchten zu lassen als jemals zuvor. Sie fügten dazu Gene eines biolumineszenten Pilzes zur Produktion von Luciferin in das Pflanzengenom ein.[13][14][15][16][17]